無脊椎動物學報告--熱泉生態系 483440083林靜英
動機
我的本科系是地科系,曾經修過海洋生物學,在海裡大多數的動物都屬無脊
椎動物,因此就想到拿海中的生物作主題討論。海洋無脊椎動物無奇不有,但熱
泉生態系的發現和研究較不為一般同學知道,所以特別選了這個題目,想藉此告
訴同學:「在我們還不知道的事情中,還有許多特別的驚奇。」
內容
一、熱泉生態系簡介
在好些年前,生物學家們認為深海是個〞一毛不拔〞的生物沙漠,因為那裡
沒有光,壓力極大,是一個冰冷的世界;但深海熱泉生態系的存在卻徹底的推翻
這樣的想法,這一群動物們以地底所供應的還原性硫化物當作陽光,以化學自營
細菌當成葉綠體,成立了一個和我們所熟知的生態系相仿卻不同的食物鏈,養活
了以豢養硫化菌維生的管蟲(一般以Rifitia pachyptila最常見,最近又發現有
Tevnia、Oasisia、Ridgia屬的管蟲)、白蛤(種類比較多,Calyptogena
magnifica是較早發現的,另外還有)和貽貝(Bathymodiolus thermophilus
熱泉生態系中最最常見,數量也多),也使一些能夠忍受硫化氫的掠食這聚集於
此(如螃蟹Bythograea thermydron、Munidopsis sp.、粉紅色的硬骨魚),
再加上一些能住在這附近的居民如一些底棲多毛綱和笠螺及其它一些腹足類,形
成了深海海底中生物密度最大的區域。熱泉生態系是在1977年時首先在東太平
洋脊的海底熱泉附近發現的,起初認為這麼繁盛的群落是因著熱泉附近較溫暖的
環境而來,但其後的觀察及研究發現溫度不是重點;海洋學家分析熱泉的成份,
發現其中含有大量的硫化氫,因此能供養以還原性硫化物為能量來源的細菌,這
些細菌像綠色植物一樣能經卡爾文循環將二氧化碳變成還原糖而供生物體利用
。但是並不是每種生物都有能力接受這些〞來自地底的陽光〞,因為硫化氫是僅
次於氰化物的呼細作用阻斷物,它能使形成ATP的細胞色素C失去作用,並且
能夠和血紅素結合,使動物窒息而亡,因此在此生活的眾無脊椎動物都有一套獨
門解毒密方,這將在下面作較詳盡的描述。
二、靠細菌而生的生物們
當你架著潛艇深入海底,會發現熱泉生態系裡的生物除了管蟲的紅羽鰓
(plume)外,清一色是白色系的,你看到高一公尺左右的管蟲在熱泉週圍如森林
般聳立;和文蛤很像卻又大一號的巨蛤密密地生在一起,潛艇的機械手臂不小心
撞破了它,和人受傷一樣流出鮮紅色的血來;螃蟹爬上管蟲造出的外殼準備大快
朵頤;一群蝦子伴著魚從窗口遊過。這就是熱泉生態系的最佳寫生圖。
1.管蟲
管蟲是熱泉生態系中最特出的生物,它屬於有鬚動物門,自成一門,和我們
平常在潮下帶所看到的底棲管蟲不同;成蟲身高一公尺左右,大者可達兩公尺,
著生岩石上,分泌幾丁質和蛋白質混合物的外殼包住身體大部,僅露出那鮮紅色
的舌狀物,便是它的羽鰓,但羽鰓只負責交換物質,並不濾食,管蟲也沒有口,
它並不吃東西--那它靠什麼作為它的營養來源呢?答對了!就是細菌,在管蟲
的身體中有許多的trophosome,其中住著非常多的細菌,管蟲以發達的血管系
統供應細菌所需的物質,其中氧和硫化氫多由羽鰓負責吸收,而二氧化碳除了由
羽鰓吸收外,當然也由管蟲本身所供應,如此管蟲成功地豢養了硫化菌,並且是
一種單一寄主的共生關係(巨蛤和貽貝和細菌的主客關係也具專一性)。
但是問題還沒解決,管蟲是以什麼樣的方式,一邊運送硫化氫給細菌使用,
一邊又能運送氧氣而不起氧化還原作用,且又不會被硫化氫毒死呢?暗示就在那
鮮紅色的羽鰓上。管蟲的血清中具有和人類不同的血紅素,這種血紅素能夠同時
和氧及硫化氫結合,並保持穩定,在需要氧的地方釋出氧,在需要硫化氫的地方
釋出硫化氫。管蟲的身體裡有30%的血液,其血紅素的濃度是人類血液的一
半,這種對氧和硫化氫都極具親合力的血紅素同時扮演了運輸和抗毒的角色,可
說是管蟲的成功秘訣。
2.貽貝和巨蛤
除了管蟲之外,尚有貽貝和巨蛤兩種生物是和硫化細菌共生的,但它們都是
把硫化菌放在它們的鰓上。當你檢測巨蛤的血液,會發現其中硫化氫的含量比週
圍海水還高,這是因為巨蛤會把它的足伸進其下的熱泉之中,以獲取較高濃度、
較多的硫化氫來餵養硫化細菌。巨蛤的血紅素和一般動物的類似,沒有防硫化氫
毒的功能,它有另一種蛋白質負責運送硫化氫,這和血紅素運送氧一樣是一套可
逆反應,不過整個機制尚不明。
我們對貽貝所知並不多,目前所捕到的貽貝標本中有75%的外套腔內具有
共生的菌類。如果我們把貽貝或巨蛤移開,只要移到熱泉的旁邊一點,貽貝和巨
蛤就會很快地餓死,它們非常需要〞深海的陽光〞,問題是這陽光是十分不穩定
的,在同一個位置深海熱泉最多也只能持續數十年,因此你常可在海底洋脊附近
看到許多已死的貝類,那就是熱泉的遺蹟;也許因為深海熱泉不穩定,貽貝和巨
蛤的生長速度很快(到達生殖成熟的時間很短),至少比它們在別處的親戚要快。
也正因為熱泉生態系的不穩定,科學家們才會建造深海潛艇,時時去拜訪它們,
想要了解它們究竟如何消長、如何移棲,這些至今都還是未解的謎。
管蟲、貽貝和巨蛤體內的共生菌都屬於不同的品系,具有專一性,應是分別
演化出來的物種。而它們三者也都和陸上或其它水域的親戚大不相同,在分類上
有比較特殊的地位。
3.其它掠食者
其它熱泉生態系的居民,不是以濾食的方式捕食化學自營細菌,就是捕食其
它的生物以為食。一般比較常見的就是螃蟹,它主要的防毒方式是以酵素將硫化
氫轉為硫代硫酸鈉,作用的場所是螃蟹的肺(hepatopanereas)中,因此當環
境中的硫化氫增加,螃蟹的心臟率並不隨之上升,在分類學上,這種螃蟹屬於特
別的一個科。
另外在熱泉出口常可以看到一種粉紅色的硬骨魚,環游在出水口附近,但至
今尚未採到樣本。其它比較常捕到的生物還有笠螺和一些腹足類,以及底棲於泥
中的多毛綱動物。在離熱水出口較遠處,甚至會有海葵、海星、陽燧足等棘皮動
物的出現。但這些動物都算不上是熱泉生態系的主體,有的只是正好生存在附近
的一般底棲生物;在剛坍塌又因重新噴發而重生(rebrith)的海底煙囪旁,只
能看到一些管蟲和貽貝的群聚,就算是常出現且種類繁多的笠螺,這時也尚見不
到蹤影,其它的大型動物更是杳跡。
三、熱泉生態系的分布
熱泉生態系首先是在太平洋海底的洋脊上發現的,那裡有許多的熱水噴發
口,形成一個個不斷”冒煙“的煙囪,有的噴出一團烏七抹黑的物質,稱黑煙囪,
也有噴出白色混濁物或只噴出熱水的白煙囪,而熱泉生態系就座落於這一座座的
煙囪旁,宛如因工業區所聚居於此的居民。另外有些地方不具煙囪,只是海底的
熱水從地底岩石的裂隙中鑽出之處,這種地方也常見到和細菌共生的貽貝或巨蛤
的群聚。
熱泉生態系最主要是分布在太平洋東脊上,在赤道附近的洋脊上的生態系之
生物種類較多,也較繁盛;再往北也有一些熱泉生態群聚,但其間生物多是貽貝、
巨蛤,管蟲也以Ridgia屬為主,較少見到Rifitia pachyptila。
目前在日本東方的海底下也發現了熱泉生物的群聚,但只見巨骼和螃蟹遍
地,卻不見管蟲的蹤跡。管蟲的分布比較具區域性,Rifitia pachyptila在太
平洋東脊常有分布,Ridgia分布在太平洋東脊北緯30度至60度間,Tevnia、
Oasisia多分布在赤道和北緯20度間。分布最廣的是貽貝或巨蛤,不管是熱水
裂隙或海底煙囪,幾乎都可見到它們,且在太平洋東西兩邊均有分布。
四、結論
堪稱深海最熱鬧的熱泉生態系可說是細菌和無脊椎動物攜手共創的傑作,它
原是一個我們並不熟知的世界,因為人類的好奇心,數十年前的〞內太空〞如今
已現出了它大部份的風貌。但是在我們還沒有到過的地方,也許會有在想像之外
的世界存在著,就像深海熱泉生態系一樣,有著不同的能量基礎,兩樣的生活方
式。在鑽研世上最基本最微小的組成時,科學家也有負有要開拓人類的視野任務
,這就是我要說的。
參考資料
1.James L. Sumich, An Introduction to the Biology of Marine Life (Sixth
Edition), Wm. C. Brown Publishers
2.Childress,J.,H.Felback,and G.Somero. 1987.Symbiosis in the deep sea.
Scientific American 256(5):106-112
3.Arp,A.J.,and J.J. Chlidress.1983. Sulfide bind by the blood of the
hydrothermal vent turb worm Rifitiz pachyptila. Science 219:295-297
4.Richard a.Lutz,1992,The Biology of Deep-Sea Vents and Seeps,
Oceanus36(4):75-82
--
當時沒什麼人知道,後來就寫在教科書上也不能變成我獨門絕活的東西…呃